第二节　细菌的遗传物质

　　一、细菌染色体

　　细菌作为原核型微生物，虽没有完整的核结构，但却有核区（或核质）。在电镜下观察，核区有盘旋堆积的DNA纤维。自大肠杆菌提取的DNA是一条完整的DNA链，分子量为2.4×109daltons,仅为人体胞DNA量的0.1%。细胞的DNA含量决定存在的基因数。如按每个基因由平均为1000个碱基对估计，大肠杆菌的DNA约为4×106个碱基对，因此约有4000个基因，可编码几千种多肽。细菌染色体DNA与其他生物相同，由互补的双链核苷酸组成。细菌的染色体与生物细胞染色体不同，前者不含有组蛋白，基因是连续的，无内含子。由于细菌核区DNA的功能与真核细胞染色体的功能相同，因此又称其为细菌染色体。

　　二、质粒

　　细菌的DNA除大部分集中于核质（染色体）内，尚有少部分（约1～2%）存在于染色体外，称为质粒。质粒与染色体的相似处为：质粒亦为双链环形DNA，不过其分子量远比染色体为小，仅为细菌染色体DNA的0.5～3%。质粒亦可携带遗传信息，可决定细菌的一些生物学特性。然而质粒却有一些与染色体DNA不同的特性。

　　1．质粒并非细菌生存所必不可少的遗传物质。细菌如失去染色体，则不能生存；然而细菌失去质粒后仍能生存。这是由于染色体DNA携带的基因所编码的产物，在细菌新陈代谢中是生存所必须者；而质粒携带的基因所编码的产物并非细菌的生存所必须者。因此质粒可以在细菌间传递与丢失。

　　2．质粒的传递（转移）是细菌遗传物质转移的一个重要方式。有些质粒本身即具有转移装置，如耐药性质粒（R质粒）；而有些质粒本身无转移装置，需要通过媒介（如噬菌体）转移或随有转移装置的质粒一起转移。获得质粒的细菌可随之而获得一些生物学特性，如耐药性或产生细菌素的能力等。

　　3．质粒可自行失去或经人工处理而消失。在细菌培养传代过程中，有些质粒可自行从宿主细菌中失去。这种丢失不像染色体突变发生率很低，而是较易发生。用紫外线、吖啶类染料及其他可以作用于DNA的物理、化学因子处理后，可以使一部分质粒消失，称为消除。目前学者们感兴趣的是如何通过人工处理消除耐药质粒或与致病性有关的质粒。

　　4．质粒可以独立复制。质粒为DNA，有复制的能力，质粒的复制可不依赖于染色体，而在细菌胞浆内进行。这一特性在基因工程中需扩增质粒时很有用处，因可使细菌停止繁殖而质粒仍可继续复制，从而可获得大量的质粒。

　　5．可有几种质粒同时共存在于一个细菌内。因质粒可独立复制，又能转移入细菌和自然失去，因此就有机会出现几种质粒的共存。但是并非任何质粒均可共存，因发现在有些情况下，两种以上的质粒能稳定地共存于一个菌体内，而有些质粒则不能共存。

　　目前已在很多种细菌中发现质粒。比较重要者有决定性菌毛的F因子，决定耐药性的R因子以及决定产大肠杆菌素的Col因子等。耐药性质粒的分子量相对较小，而与致性有关的质粒则为大质粒。革兰氏阴性菌一般都带有质粒。某些革兰氏阳性菌如葡萄球菌也有质粒。

　　三、噬菌体（Bacteriophage）

　　噬菌体是寄生于细菌的病毒，有宿主细胞的特异性，即某种菌的噬菌体仅能在该种菌内复制。在敏感菌中增殖并裂解细菌的噬菌体称为毒性噬菌体。另有一类称为温和噬菌体。这类噬菌体感染细菌后，有两种后果，即或裂解细菌或形成溶原状态（Lysogeny）。温和噬菌体裂解细菌的过程与毒性噬菌体相同，而形成溶原状态则为噬菌体的基因组整合于细菌的染色体上，并随细菌的繁殖传至子代。带有噬菌体基因组的细菌称为溶原性细菌，而整合于细菌染色体上的噬菌体则称为前噬菌体(Prophage)。（噬菌体的参见图4-2）。

　　有些温和噬菌体携带的基因在细菌染色体上，可相当于遗传物质，也能决定细菌的某些特性。由噬菌体基因决定细菌的某些生物学特性称为溶原性转移。例如，以β棒状杆菌噬菌体感染无毒的白喉杆菌后，可发生溶原性转换，形成产生外毒素的白喉杆菌。此外，溶血性链球菌产生红疹毒素的能力，以及沙门氏杆菌有特异性O抗原等，均通过溶原性转换获得。当各细菌失去相应噬菌体后，则失去产生毒素或表达特异抗原特性。